Image

Merkezi Sinir Sisteminin Yapıları ve İşlevleri

Omurilik (Medulla Spinalis)

Omurilik duysal ve motor sinyalleri ileten sinirler için geçiş yolu oluşturmaktadır. Omuriliğe ait aranöronlar ise bu geçiş yollarındaki ara duraklar olarak düşünülebilir. Örneğin, duysal lişerin taşıdıkları sinyaller, bu lişerin omurilikte bağlantı kurdukları ara nöronlar aracılığıyla merkezi sinir sisteminin üst bölgelerine iletilirler. Aranöronların işlevi bununla sınırlı kalmaz. Bu hücrelerin kendi aralarında kurdukları sinirsel ağlar bazı otonom ya da somatik reşeksleri veya hareket kalıplarını omurilik seviyesinde bütünleştirir. Örneğin, hayvanlar üzerinde gerçekleştirilen bazı çalışmalarda, omuriliğin üst beyin merkezleri ile bağlantısı kesilmiş ve şok devresi atlatıldıktan sonra hayvanın davranışları değerlendirilmiştir. Böylece omuriliğin üst beyinden bağımsız olarak yerine getirebileceği fonksiyonlar test edilmiştir. Bu durumlarda kas reşekslerinin, ağrılı uyarana yanıt olarak uyarılan uzvu geri çekme, yürüme ve kaşınma gibi davranış kalıplarının gerçekleştirilebildiği görülmüştür. İlgili hareketlerin bir bölümünün önarka ve karşı taraf uzuvlarının kullanılmasını gerektiren yürüme örneği ele alındığında, omurilikte, farklı düzeylerde ve çapraz bağlantılardan oluşan kompleks hareket devrelerinin varlığı ortaya çıkmaktadır.

Omuriliğin iç yapısını görmek amacıyla enine bir kesi yapılırsa, merkezi kanalın etrafında, sinir hücrelerinin gövdelerinden oluştuğu için gri bir renk almış ve bu rengi sebebi ile gri cevher adı verilen bir alan dikkati çeker. Gri cevher dışındaki alan ise sinir uzantılarından oluşur. Bu bölgeleri oluşturan aksonların önemli bir bölümü miyelinli olduğu için gri cevherin çevresi beyaz görünüme sahiptir ve bu bölgeye aldığı renk sebebi ile beyaz cevher denir. Beyaz cevher beynin farklı bölgelerinden omuriliğe inen (inici) ve omurilikten beynin farklı bölgelerine çıkan (çıkıcı) motor ve duysal yollardan oluşur.

Gri cevherin öne ve arkaya doğru yönelim gösteren çıkıntılarına sırasıyla ön ve arka boynuzlar denir. İskelet kaslarına giden somatik motor nöronlar ön boynuzda bulunur. Motor sinir uzantıları da omuriliği ön boynuzdan terk eder. Bu uzantılar spinal sinirler içinde ilerleyerek iskelet kaslarına ulaşır. Spinal sinirler içinde motor sinir lişeriyle birlikte (fakat ters yönde) seyreden duysal lişer ise omuriliğe arka kök hizasından girer ve gri maddedeki ara nöronlarla (ya da direkt olarak ön boynuzdaki motor nöronlarla) bağlantı kurar

Omurilik reşeksleri, merkezi sinir sisteminin bütünleştirici rolünün en alt basamaktaki örnekleridir. Bu nedenle, omurilik reşekslerine aracılık eden sinirsel devrelerinin ve bu devrelerin işleyişlerinin anlaşılması, merkezi sinir sisteminin daha üst basamaklarındaki nöronlar arası etkileşimlerin ve duysal girdiler ve motor çıktılar arasındaki karmaşık bütünleştirme süreçlerinin anlaşılması için önem taşımaktadır.

Reşeks yayı bir uyarana verilen motor yanıtlar için gerekli olan devre elemanlarını en sade biçimde ifade eder. Reşeks yayını oluşturan ögeler: duysal reseptör, afferent (duysal) nöron, reşeks merkezi, efferent (motor) nöron ve yanıt organı olarak sıralanabilir. Duysal ve motor sistem arasında sinaptik bağlantıların kurulduğu bölge reşeksin işlem merkezidir ve bu bağlantılar merkezi sinir sistemini içinde yer alır. Reşekslerin sınışandırılması, duyuyu taşıyan sinir sistemi bölümüne ya da organa göre (örn. somatik, otonom, işitme reşeksleri); o reşeks için gerekli olan bağlantıların kurulduğu merkezi sinir sistemi bölgesine göre (örn. omurilik, beyin sapı reşeksleri); duysal nöronla motor nöron arasındaki bağlantı sayı sına (örn. tek sinapslı, çok sinapslı reşeksler) göre yapılabilir. İstemsiz motor yanıtlar olmaları; reşeksleri bilinçli gerçekleştirdiğimiz hareketlerden ayrılır. Reşekslerin temel özelliğinin istemsiz olarak ortaya çıkmaları olsa da, istemli hareketlerimizin de reşeks bileşenleri vardır veya istemsiz gerçekleşen reşeks yanıtlar istemli şekilde baskılanabilir/kolaylaştırılabilir. Örneğin, bilinçli olarak başlattılan yürüme davranışının ve okuma sırasındaki göz hareketlerinin büyük bir bölümü sırası yla omurilikte ve beyin sapında bütünleştirilen reşeks mekanizmalar ile devam eder ya da sıcak bir tencereyi kaldırdığımızda verdiğimiz istemsiz elimizi çekme yanıtı bu davranışın doğurabileceği kötü sonuçları kısa sürede değerlendiren beynimiz tarafından baskılanabilir.

Beyin Sapı

Beyin sapı arka ve orta beyinden oluşur. Beyin sapı omurilik, serebellum ve ön beyin bölgeleri arasında geçişlerin ve kritik bağlantıların oluştuğu beyin bölgesidir. Birbiriyle bağlantılı gri madde kümelerinden oluşan beyin sapı omuriliğin devamı niteliğindedir. Medulla spinalisinde olduğu gibi birçok reşeks beyin sapı düzeyinde bütünleştirilir (Örn: ışık reşeksi, yutma reşeksi, iç organları ilgilendiren reşeksler). Beyin sapı düzeyinde omuriliktekine benzer şekilde, afferent (somatik veya visseral) ve efferent (otonom veya somatik) sinyalleri taşıyan sinirler bulunmaktadır. Oniki çift şeklinde bulunan bu sinirlere kafa sinirleri denir.

Beyin sapında, farklı nörotransmiterleri (asetilkolin, dopamin, serotonin ve norepinefrin) salgılayan özelleşmiş küçük çekirdekler bulunmaktadır. Bu çekirdeklerin beynimizin işleyişinde çok önemli rolleri vardır. Bu çekirdeklerden çıkan lişer, üst beyin bölgelerine, serebellum (beyincik) ve omuriliğe giderek bu bölgelerin işlevlerini kontrol eder. Örneğin, asetilkolin, dopamin ve norepinefrin salgılayan çekirdeklerden kaynaklanan lişer üst beyin bölgelerine uyanıklık, motivasyon ve dikkati arttıran sinyaller gönderir. Serotonin salgılayan çekirdekten çıkarak omuriliğe ulaşan lişer ağrı kontrolüne katılırken, aynı çekirdekten üst beyin bölgelerine ulaşan lişer ise uykunun ortaya çıkmasına aracılık eder. Beyin sapından kaynaklanarak, beyin kabuğuna direkt ya da indirekt uyarıcı sinyaller gönderen bu çekirdekler retiküler aktive edici sistem (RAS) adı verilen yapıyı oluşturur. Retiküler aktive edici sistemin üst beyin bölgeleri ile bağlantısı kesildiğinde, bu uyarıcı sinyaller de kesildiğinden organizma kalıcı komaya girer.

Beyincik (Serebellum)

Beyin sapının arkasında bulunan beyincik beyin sapıyla bağlanmıştır. Beyincik dengenin sağlanması ve göz hareketlerinin kontrolünde önemli bir rol oynamaktadır. Beyin kabuğu tarafından planlanan hareketle, gerçekleştirilen hareket arasındaki hatalar beyincik tarafından saptanır. Ayrıca, beyincik hareketin hız, kuvvet ve sınır yönünden kontrolünü sağlar. Serebellum, özellikle kısa sürelerin (<1 saniye) zamanlanmasında ve motor tepkilere uyarlanmasında önemli bir yere sahiptir (Ivry ve ark, 2002). Bu işlevsel özelliklerine bağlı olarak, serebellumun etkilendiği hastalıklarda, hareket sırasında ortaya çıkan, denge bozukluğu, hareketlerde sınırı aşma, hareketleri yavaş ve düzensiz yapma ve titreme gibi belirtiler görülür. Alkolün denge bozucu etkisi de serebellum üzerindeki etkisinden kaynaklanır.

Serebellum, tekrarlayan hareketlerin öğrenilmesine de katkıda bulunur. Örneğin, serebellum hasarı yeni motor becerilerin öğrenilmesini zorlaştırır. Dans etmek, müzik aleti çalmak ve atletik aktiviteler sırasında gerçekleştirdiğimiz iyi öğrenilmiş birçok hareket serebellumdaki sinirsel ağların işlevine dayanmaktadır (McCormick & Thompson, 1984).

Hipotalamus

Hipotalamus talamusun altında bulunur. Hipotalamus beyin sapı yapılarıyla yoğun bir etkileşim içindedir. Hipotalamus ayrıca hormon salgılayan bir bez olan hipofiz bezi ile anatomik olarak bağlantılıdır. Hipotalamust işlevsel açıdan özelleşmiş birçok çekirdekden oluşur. Otonom sinir sisteminin, hormon sisteminin, biyolojik (sirkadyen) saatin, vücut sıvı dengesinin ve vücut ısısının, kontrolü en iyi tanımlanan işlevleri arasında sayılmaktadır. Bu yönüyle hipotalamus beyin ile çevresel sistemler arasındaki bağlantıları kuran merkezi bir bölge olarak tanımlanabilir. Diğer beyin bölgeleriyle yaptığı bağlantılar sayesinde hipotalamus davranış üzerinde de etki kurar.; yeme, içme, korku, cinsel davranışlar ve öfke tepkileri gibi davranışların ifadesinde hipotalamusun etkin bir rolü bulunur. Örneğin, hipotalamusun belirli bir bölgesinin hasarı ile bireyin yeme dürtüsü aşırı derecede artabilirken, başka bir bölgesinin zarar görmesi yeme dürtüsünün baskılanmasına neden olabilmektedir.

HipotalamusHipofiz Sistemi

Hipotalamus hormon salgılayan bir bez olan hipofiz bezine anatomik olarak bağlıdır. Hipofiz bezi ön ve arka olmak üzere iki lobdan oluşur. Hormonlar kana karıştıktan sonra hedef organlarını oluşturan hücrelerin etkinliğini, yine o hücrelerin yüzeyinde bulunan kendi reseptörlerine bağlanarak kontrol eder. Örneğin, kandaki prolaktin hormonu memede süt yapan hücrelerdeki kendi reseptörlerine bağlanır ve bu şekilde sütü oluşturan maddelerin yapımını uyarır.

Hücre gövdeleri hipotalamusta bulunan bir grup nöronun aksonları hipofiz bezinin arka lobuna doğru uzanır ve bu lobda sonlanır. Oksitosin ve vazopressin adı verilen hormonları sentezleyen hipotalamustaki bu nöronlar, bu hormonları arka hipofizden kana salgılarlar. Dolayısıyla, hipofiz bezinin hormonları gibi görünen bu moleküller aslında hipotalamus tarafından sentezlenmektedir. Oksitosin hormonunun, doğum sırasında uterus kasının ve memedeki süt kanallarının kasılmasında önemli bir rolü bulunmaktadır. Vazopressin ise böbreklerden süzülen suyun kan dolaşımına geri kazanılmasını sağlayarak vücut sıvısının dengelemesine katkı da bulunur. Vazopressinin ayrıca damar kasıcı etkisi de vardır.

Arka hipofiz bezinden salgılanan hormonlardan farklı olarak, ön hipofiz bezinden salgılanan ve ön hipofiz hormonları olarak adlandırılan altı farklı hormon hipotalamus yerine ön hipofiz lobunda bulunan hücreler tarafından sentezlenir ve kana salgılanır. Hipotalamus hipofiz bezini besleyen damarlara bazı moleküller boşaltarak ön lob hormonlarının salgısını kontrol eder. Salgıları hipotalamus tarafından kontrol edilen ön hipofiz hormonları büyüme, cinsiyet hormonlarının salgılanması, tiroid hormonlarının salgısının kontrolü, süt yapımı, eşey hücre yapımının kontrolü ve adrenal bez kabuğundan kortizol salgısının uyarılmasını sağlarlar. Hormon salgılayan bezler de hormonların etkilediği hedef organlar olabilir. Bu şekilde, hipotalamus hipofiz bezi hedef bez arasında kimyasal olarak bağlantılı bir haberleşme ağı kurulmuştur.

Hormonal eksenlerde salgı kontrolü iki yönlüdür. Hipotalamustan kaynaklanan uyarıcı maddeler hipofiz bezindeki hormon salgısını, hipofiz bezinden salgılanan hormonlar da hedef bezin hormon salgısını uyarır. Hedef bezden salgılanan hormon, hipotalamus ve hipofizden kaynaklanan ve kendisinin salgılanmasına yola açan hormonların yapımını baskılayarak, kandaki hormon seviyeleri sabit bir aralıkta tutulmuş olur. Bu düzenleniş ile birlikte negatif geribildirim (feedback) ortaya çıkar.

Stresle karşılaşılan durumlarda üst beyin bölgeleriyle bağlantılı olan hipotalamustan başlayan sinyaller hipotalamus hipofiz böbrek üstü bezi eksenini aktişeştirir. Hipofizi besleyen damarlara hipotalamus ACTH salgısını uyaran molekülünü (CRH) salgılar ve hipofiz ön lobundan ACTH kana salgılanır. Kana karışan ACTH böbrek üstü bezinin kabuk bölgesindeki hücrelerin ACTH reseptörlerine bağlanarak, bu hücrelerden kortizolün kana salgılanmasına neden olur. Böylece, hipotalamus tarafından başlatılan sinyal kandaki kortizol seviyesinin kanda artmasına yol açar. Otonom sinir sisteminin sempatik bölümünü de sinirsel bağlantılarla uyaran hipotalamus, bu şekilde böbrek üstü bezinin çekirdeğinden adrenalin salgısına da yol açar. Bu etkilerden birincisi hipotalamusa ait hormonal kontrolü, ikincisi ise sinirsel kontrolü yansıtır. Strese yanıt olarak salgısı uyarılan ve kana karışan kortizol ve adrenaline stres hormonları denir.

Hipotalamus melatoninin (başka bir hormon) salgısını da kontrol eder. Melatonin, hipotalamusa yakın bir noktada bulunan pineal bezin hormonudur ve salgı lanışı gün içinde değişkenlik gösterir. Hipotalamusun biyolojik saati kontrol eden çekirdekleri, gözden gelen ışık bilgisine bağlı olarak, pineal bezin salgısı da dahil olmak üzere, organların işleyişindeki günlük ritmi dış ortama uygun hale getirir.

Sonuç olarak hipotalamus hormon sisteminin işleyişinin kontrolü açısından önemli bir beyin bölgesidir. Böylece, hipotalamus, direkt olarak hipofiz bezinin ve indirekt olarak hipofiz bezinin kontrol ettiği diğer bezlerin hormon salgısının kontrolünde yer alır.

Talamus

Talamus beynin orta hattında bulunan çok çekirdekli bir beyin bölgesidir. Talamusun çekirdekleri, duysal, motor, duygusal ve bilişsel işlevlerle ilgili farklı beyin bölgelerinden gelen bilgileri işler, bu bilgileri bütünleştirir ve beyin kabuğuna aktarırlar. Somatik ve özel duyulara ait sinyalleri taşıyan sinir lişeri bu bilgileri öncelikle talamusun belirli çekirdeklerine iletir ve talamusta işlenen bu bilgiler daha sonra beyin kabuğunun bu duyularla ilgili özelleşmiş bölgelerine iletilir. Örneğin, gözden gelen sinir lişeri öncelikle talamusun görme duyusu ile ilgili çekirdeklerine ulaşır. Görsel bilgilerin iletildiği bu çekirdeklerdeki sinirlerin aksonları da beyin kabuğunda bulunan görme alanına ulaşır. Koku dışıda tüm duyulara ait nöral sinyaller, o duyu için özelleşmiş talamus çekirdeğine, bu talamus çekirdeklerinden de beyin kabuğunun yine aynı duyu için özelleşmiş bir bölgesine iletilir. Diğer yandan, beyin kabuğunun ilgili alanlarından talamusa da sinyaller gelir. Başka bir ifadeyle beyin kabuğu ve talamus arasındaki sinyal iletimi iki yönlüdür. Bu karşılıklı haberleşme beyin kabuğunun, kendisine gelen bilgiler doğrultusunda talamusun etkinliğini kontrol ettiğine işaret etmektedir

Bazal Gangliyonlar

Bazal gangliyonlar dört ana yapıdan oluşmuştur: Striatum, pallidum, subtalamus ve substantia nigra. Striatum ve pallidum ön beyinde, subtalamus ve substatia nigra ise beyin sapının en üst kısmında yer almaktadır. Bazal gangliyonlar beyin kabuğu, talamus ve kendi aralarında karmaşık bağlantılar kurar. Kurdukları bu bağlantılarda kullanılan temel nörotransmiterler: glutamat, GABA, dopamin ve asetilkolindir. Dopaminin kaynaklarından biri beyin sapında yerleşmiş olan substantia nigradır. Dopamin bu yolakta substantia nigradan striatuma giden sinir lişerinden salgılanır ve hareketin kontrolünde önemli bir rol oynar. Örneğin, substantial nigrada dopamin salgılayan hücrelerin hasarı Parkinson hastalığına neden olur. Parkinson hastalığının en belirgin bulguları harekete başlamada güçlük, kaslarda sertlik ve (serebellum bozukluklarından farklı olarak) dinlenme durumunda ortaya çı kan titremedir. Dopaminin sentezlendiği bir ön madde olan LDOPA Parkinson hastalığının tedavisinde kullanılır.

Bazal gangliyonların hareketin planlanması ve programlanmasında beyin kabuğu faaliyetlerine yardımcı bir sistem olduğu bilinmektedir. Bazal gangliyonlar ayrıca hareketin zamansal, boyutsal ve motivasyonla ilişkili öğelerinin bütünleştirilmesinde ve ardışık hareketlerin gerektiği motor becerilerin öğrenilmesi sürecinde etkin bir rol oynar. Bazal gangliyonlar sadece motor işlevler ile ilişki bir beyin bölgesi değildir; bu sistemin planlama, dikkat, duygudurum ve güdülenme gibi bilişsel ve duygusal süreçleri düzenleyen sinir ağlarının içinde de yer aldığı bilinmektedir.

Hipokampus

Hipokampusun en önemli işlevi belleğin pekiştirilmesi veya kısa süreli hafızanın uzun süreli hafızaya dönüşümünü sağlamasıdır. Hipokampus hasarı temelde yeni bilgilerin kalıcı hale gelmesini engeller fakat bu hasarlarda geçmişte kazanılmış bilgilerin hatırlanmasını ciddi ölçüde engellenmez. Hipokampusun aracılık ettiği bellek şekli, bildirimsel (dekleratif) hafıza olarak adlandırılan yaşanan olaylar ve gerçeklerle ilgili bellektir. Hipokampusu, örneğin felç ve operasyon sonucu hasar görmüş bireyler, bu probleme neden olan olaydan sonra yeni dekleratif bellek biçimleri oluşturamazlar. Hipokampusun bellek için önemi sağlıklı yaşlanan bireylerin katıldığı görüntüleme çalışmaları ile de gözlenebilmiştir. Bu çalışmalarda katılımcıların sergilediği bellek performansının hipokampuslarının hacmi ve etkinlik derecesi ile doğru orantılı olduğu raporlanmıştır (Golomb ve ark, 1996; Zimmerman ve ark, 2008). Deney hayvanları ile yapılan çalışmalar, belleğin sadece geçici bir süre boyunca hipokampusun sağlıklı işlevine dayandığına işaret etmektedir. Örneğin, acı veren kötü bir deneyimi (örn zayıf bir elektrik şoku) yaşadıktan sonra bir gün içinde hipokampus hasarlanırsa denekte bu deneyimin belleği silinir, fakat hipokampusa zarar verilmeden önce birkaç gün beklenir ise bu deneyimin belleği yok olmaz. Dolayısıyla, bellek süreçleri hipokampusa sadece kısa bir süre için gerek duymaktadır.

Amigdala

Amigdala koku, işitme ve görme duyuları önde olmak üzere, tüm duysal sistemden direkt ve dolaylı iletiler alır. Hipotalamus ile bağlantıları aracılığıyla otonom sinir sisteminin fonksiyonlarını etkiler. Amigdala duygusal süreçlerle yakından ilişkilidir. Örneğin, amigdalanın, koşullanmış korku yanıtlarının öğrenilmesi veya duygusal ifadelerin tanınması gibi duygusal içeriği olan davranışsal ve algısal süreçlerdeki rolü tekrarlı bir biçimde gösterilmiştir. Amigdalası zarar görmüş olan deney hayvanları, acı veren bir uyarana işaret eden sinyalleri deneyimlediklerinde normal hayvanlardan daha az korku göstermektedirler (LeDoux, 1992). Amigdalası zarar görmüş insanlar ise özellikle korku ve öfkeye işaret eden yüz ifadelerini veya bu duygulara işaret eden ses tonlarını tanıyamazlar (Young ve ark, 1995; Scott ve ark, 1997).

Amigdala, aynı zamanda, cinsel yönelimle ve ödül sistemi ile de ilişkili bir beyin bölgesidir. Maymunlar ile gerçekleştirilen bazı çalışmalarda her iki çevresinde ki alanla birlikte amigdalaları cerrahi olarak çıkarılmış hayvanların sosyal ve duygusal davranış bozuklukları sergiledikleri gözlenmiştir. Amigdala hasarı sonucu ortaya çıkan bozukluğun en belirgin belirtileri korkunun ortadan kalkması, abartılı merak, her şeyi ağıza götürme eğilimi ve cinsel davranışlarda aşırılıktır.

Beyin Kabuğu (Korteks)

Her iki beyin yarım küresini dıştan 23 mm kalınlığında farklı tip sinir hücresi ve glia hücrelerinden oluşan bir örtü sarmaktadır. Beyni sarmalayan bu yapıya beyin kabuğu denir. Beyin kabuğundaki sinir hücresi sayısı 25 milyar, sinaps sayısı ise yaklaşık olarak 300 trilyon civarındadır. Beyin kabuğu, insanda oldukça kıvrımlıdır ve bu kıvrımlar beyin kabuğunun yüzey alanını genişletirler. Beyin kabuğudaki girintilere sulkus, çıkıntılara ise girus adı verilir. Beyin kabuğu derin sulkuslarla frontal, pariyetal, oksipital ve temporal loblar olarak adlandırılan dört ana loba ayrılmıştır. Beyin kabuğuna gri rengini kapsadığı birçok sinir hücresi gövdesi vermektedir. Omuriliğin gri cevheri de aynı neden ile bu renktedir.

Mikroskobik olarak incelendiğinde, beyin kabuğunun yatay olarak organize olmuş tabakalı bir yapıya sahip olduğu görülür. Toplam altı tabakadan oluşan beyin kabuğu yapısına, evrimsel sürecin geç aşamalarını yansıtmak üzere, yeni kabuk (neokorteks) adı verilir. Beyin kabuğunun yüzeysel tabakalarındaki lişer beyin kabuğu içindeki bağlantıları kurarken, derin tabakalardan çıkan lişer merkezi sinir sisteminin daha derin bölgelerine (örn talamus, striatum, beyin sapı) gider. Beyin kabuğundan kaynaklanan efferent lişer dışında, beyin kabuğuna diğer beyin bölgelerinden gelen (örn talamus) afferent lişer de bulunmaktadır. Beyin kabuğu yukarı da açıklanan yatay organizasyonun yanında, dikey organizasyona da sahiptir. Tüm korteks aslında dikey kolonlar şeklinde biçimlenmiş modüler bir yapıdadır ve bu modüllerden herbiri fonksiyon açısından ayrı bir ünite gibi çalışır.

Duysal Korteks Alanları

Koku hariç her bir duyu sistemi ile ilgili, duysal korteks, anatomik ve işlevsel açıdan farklılık gösteren, birincil ve ikincil duysal korteks şeklinde ikiye ayrılmıştır. Önceden ifade edildiği gibi, vücudun dış yüzeyinden gelen somatik, gözden gelen görme, iç kulaktan gelen işitme, ağız içi ve dilden gelen tat duyularına ait sinyalleri taşıyan lişer önce talamustaki her bir duyu sistemi için özelleşmiş çekirdeklere ulaşır. Bu çekirdeklerden kaynaklanan lişer de korteksteki ilgili duysal alanlara yayılır ve bu alanlara bu duyular ile ilgili nöral sinyaller iletirler. Birincil duysal alanlar içinde, görme korteksi oksipital lobda, işitme korteksi temporal lobda, somatik ve tat ile ilgili somatikduysal korteks ise pariyetal lobda bulunur. Talamustan sonra kortekse ait ilk uğrak yeri olmalarına bağlı olarak bu alanlara sırasıyla birincil görme korteksi, birincil işitme korteksi, birincil somatikduysal korteks denir. Birincil duysal korteks alanlarında almış oldukları duyuya ait reseptör dağılımı duysal haritalar şeklinde temsil edilmiştir.

Somatik duyularla ilgili vücut yüzeyindeki dokunma, basınç, ağrı, sıcak ve soğuk gibi uyaranlara özelleşmiş reseptörlerde oluşan elektriksel sinyaller aksiyon potansiyelleri şeklinde duysalsomatik sinir lişeriyle omurilik ya da beyin sapı düzeyinde merkezi sinir sistemine girerler. Bu sinyaller daha sonra talamus üzerinden pariyetal lobun ön tarafında yerleşmiş olan birincil somatikduysal korteks olarak adlandırılan beyin bölgesine ulaşır. Bu nöral ileti yolu boyunca duysal sinyaller ilgili reseptörlerinin konumlarına uygun yerleşim planı korunarak kortekse kadar ulaşır. Dolayısıyla, somatikduysal kortekste vücudun dış duvarı haritalanmış ve temsil edilmiş olur. Bu temsili harita içinde değişik vücut bölgelerine denk gelen alanların büyüklüğü ilgili vücudun bölümlerinin gerçek boyutları ile orantılı değildir. Parmak uçları, dudaklar ve yüz gibi, dokunma duyusunun en hassas olduğu bölgeler (bu alanlarda hassasiyetin fazla olmasının nedeni daha çok reseptör bulunmasıdır) daha kortekste geniş alır. Sırt bölgesi gibi duyarlılığın daha zayıf olduğu bölgelerin kortekste ilişkili olduğu alanlar hassas bölgelere denk gelen alanlar ile karşılaştırıldığında çok daha küçüktür. Böylece, insan somatikduysal korteksinde, insanı andıran fakat vücut bölgelerinik gerçek büyüklüğü ile orantısız hayali bir resim oluşur. Boyutları açısından aslında reseptör sayısıyla orantılı olan bu somatikduysal temsile “küçük insan” anlamına gelen homunkulus denir. Beyin ameliyatında somatikduysal korteksin belirli bir bölgesi ince bir elektrot ile uyarıldığında, hasta bu bölgeye uyan dokunma gibi somatik bir duyu algılar. Bu durumda, algı aslında parmak ucunda hissedilen bölgeye dokunulması sonucu değil sadece bu bölgeden kaynaklanan sinyallerin kortekse ulaştığı bölgenin uyarılması sonucu ortaya çıkar. Dolayısıyla, uyaran hissedildiği gibi mekanik bir uyaran değil elektriksel bir uyarandır. Bu noktada algı dokunma anlamında dış dünyadan bağımsız bir hal alır.

Somatik duyulara benzer bir şekilde ışık tarafından uyarılan gözün arka (retina) tabakasındaki reseptörlerin dağılım şekli korunarak birincil görme korteksinde retinaya ait temsili bir harita bulunur. Retinadaki reseptörlerin dağılımına bağlı olarak görmenin en keskin olduğu retinanın merkezi bölümü birincil görme korteksinde çok daha geniş bir yer tutar. Birincil işitme korteksindeki duysal haritalar içinde benzer bir durum söz konusudur. İç kulakta bulunan işitme reseptörleri ses frekanslarına duyarlılıklarına göre önden arkaya doğru sıralanmışlardır ve bu plan işitme korteksinde de korunmuştur. Dolayısıyla, birincil işitme korteksinde bir frekans haritasına rastlanır. Kortekste, birincil duysal alanların hemen dışında bulunan ve o duyu için özel ikincil duysal alanlar mevcuttur. Bu bölgelerde yine tek bir duyu sistemi ile ilgili fakat duyunun farklı özellikleri işlenir. Bu bilgi işleme özellikleri nedeniyle bu bölgeler, tek duyu ile ilgili asosiasyon alanları şeklinde de adlandırılırlar. Örneğin, görme ile ilgili birincil görme korteksine (ilişkilendirme) ulaşan nöral ileti, ikincil görme korteksine (görme ile ilgili asosiasyon alanlarina) iletilir ve bu bölgelerde ışığın şiddeti, renk bilgisi, biçimler gibi farklı özelliklere ayrılarak işlenir. Benzer şekilde, dokunulan bir cisimle ilgili olarak önce birincil somatikduysal kortekse ulaşan nöral ileti ikincil somatikduysal alanlarda, bu cismin doku, boyut ve şekil gibi özellikleriyle işlenir.

Motor Korteks Alanları

Duysal korteks alanları gibi birincil ve ikincil motor alanları bulunmaktadır. Somatik duysal korteksin hemen önünde frontal lobda yer alan birincil motor alanlar, kaslara giden komutların çıkış bölgesini oluşturur . Somatik duysal korteksteki gibi motor kortekste vücudun kaslarını yansıtan ve motor homunkulus olarak adlandırılan temsili bir harita mevcuttur.

Hareketin gerçekleştirilmesinde birincil motor korteks tek başına çalışmaz. Birincil motor korteksin hemen önünde yer alan ikincil motor alanlar, hareketin planlanması aşamasında görev alan, istemli hareket kalıplarının oluşturulduğu bir korteks bölgeleridir. Örneğin, bir kişiden belirli bir hareketi yapması istenildiğinde ikincil motor alanlardaki nöral aktivite artışı, hareketle ilgili kaslara giden komutların verildiği, birincil motor korteksdeki nöral aktivite artışından önce başlar. İstemli bir hareketin amaca uygun bir şekilde ortaya konması için korteksteki birincil ve ikincil motor alanlar tek başlarına çalışmaz. Aşağıda daha detaylı belirtilecek olan ilişkilendirme korteksi, bazal gangliyonlar ve beyincik, hareketin planlanma, başlatılma, takip ve düzeltme aşamalarında motor ve duysal korteks alanları ile koordineli bir etkileşim içinde çalışır.

Asosiasyon (İlişkilendirme) Alanları

Korteksteki ilişkilendirme alanları, diğer korteks alanları ve korteks altı yapılardan iletilen nöral sinyalleri işler. Bu nedenle, ilişkilendirme alanları belirli bir motor etkinlik ya da duysal sisteme özel değildir. Bu korteks alanları daha çok, farklı duysal kaynaklardan gelen bilgiyi bütünleştirir, duysal sistemle motor yanıtlar arasında bağlantıları kurar. Karmaşık bilişsel işlevler, ilişkilendirme alanlarının etkinliğine bağlı olarak ve bu bölgelerin karşılıklı etkileşimi sonucu gerçekleşir. İşlevsel algı, düşünme, kavrama, amaca yönelik eylem, karar verme gibi süreçler ilişkilendirme alanlarının koordineli biçimde çalışmasını gerektirir.

Asosiasyon korteksinin ana giriş sinyalleri; korteksin duysal, motor ve diğer asosiasyon alanlarından, talamustan ve beyin sapından iletilir. Asosiasyon korteksin ana çıkış sinyalleri ise; hipokampus, bazal gangliyonlar, serebellum, talamus ve diğer korteks bölgelerine iletilir. Kortekste ilişkilendirme alanları: pariyetaloksipital temporal (arka) ilişkilendirme alanı, frontal (ön) ilişkilendirme alanı ve limbik ilişkilendirme alanı şeklinde gruplandırılabilir. Arka ilişkilendirme alanı, pariyetal, oksipital ve temporal loblarda bulunan birincil ve ikincil duysal alanların dışında kalan korteks bölgeleridir. Asosiasyon alanları tüm duysal (somatik, görsel ve işitsel) korteks ile bağlantılı işlevsel önemi olan bir yerleşime sahiptir. Bu alanlar tüm duyulara ait birincil ve ikincil duysal alanlardan nöral ileti halinde gelen bilgileri bütünleştirir ve yorumlar. Arka ilişkilendirme alanı özellikle algı, içsel ve dışsal uyaranlara dikkatin yönlendirilmesi ve dil becerileri ile ilişkilidir.

Prefrontal korteks olarak adlandırılan ön (anterior) ilişkilendirme alanı frontal lobun en ön kısmında birincil ve ikincil motor korteksin önünde bulunur. Prefrontal ilişkilendirme alanı; yargılama, karar verme, uygun davranışsal yanıtların seçimi, geleceğe yönelik planlanma ve işleyen bellek gibi kompleks işlevlerde özelleşmiştir. Dolayısıyla, bu alanın aktivitesi insanın en karmaşık bilişsel süreçlerinin altında yatar.

Limbik ilişkilendirme alanları ise beyin yarım kürelerinin iç yüzeyinde temporal, frontal ve pariyetal loblara uyan bölgelerde duysal, motor ve limbik sistem devreleri ile bağlantılı bir şekilde yer almıştır. Bu noktada limbik sisteme kısaca değinmek faydalı olacaktır. Limbik sistem beyin yarım kürelerinin iç yanında iki yarım küreyi birleştiren korpus kallosum ve hipokampusu çevreleyen korteks, hipokampus, hipotalamus, amigdala ve bağlantılarından oluşan anatomik bir devreden oluşur. Koku yolları da limbik sistem içinde değerlendirilmektedir. Duyguların oluşumu, motor ya da otonom sistem aracılığıyla dışa vurumu, ilişkili hafızaların biçimlenişi, güdülenme gibi beyin işlevleri limbik sistemin öne çıkan işlevleri arasındadır. Limbik sistemin, limbik ilişkilendirme korteksi ile birlikte duygu ve bellek işlevlerinde özelleşmiş bir rolü bulunur.

Ön ilişkilendirme alanlarının işlevlerini yansıtan bilinen ilk tarihsel örnek 19. yüzyılda Amerika Birleşik Devletleri’nde yasamış olan Phineas Gage adlı bir demir yolu isçisinin geçirdiği kaza sonucu ortaya çıkmıştır. fiekilde 3.22’de görüldüğü gibi bir kaza sonucu kafatasına saplanan demir bir çubuk, Gage’ in özellikle prefrontal korteksinde yaygın hasara neden olmuştur. Kazadan bir süre sonra kişilik değişimi olarak açıklanabilecek davranışsal değişikler ortaya çıkmıştır. Kazadan önce, arkadaşları tarafından sosyal kurallara uyan, çalışkan, uysal ve liderlik özelliklerine sahip bir insan olarak tanımlanan Gage’in kişiliği, iyileşme dönemini atlattıktan sonra tamamen değişmiştir. Gage artık sorumsuz, edindiği işlerde uzun süre tutunamayan, sosyal kuralları hiçe sayan bir insandır. Arkadaşların onun için “Gage artık Gage değil” demeye başlamışlardır.


Sinir Sisteminin Kimyasal Bileşenleri

Sinir Sisteminin Kimyasal Bileşenleri

8 Mayıs 2018 Salı

Nörotransmiterler (kimyasal haberci moleküller) sinaptik boşluğa salınıncaya kadar akson sonlanmalarındaki kesecikler içinde dururlar.

Algı

Algı

26 Haziran 2018 Salı

İnsan beyni dış dünyaya duyu sistemleri olan görme, işitme, koku, dokunma ve tat vasıtasıyla bağlanmaktadır.

Dikkat

Dikkat

3 Temmuz 2018 Salı

Dikkat bilgi işlem sırasında zihinsel kaynakların kuullanılması olarak kısaca tanımlanabilir. Dikkat bilgi işlem açısından genel olarak iki şekilde ele alınmaktadır.

Arama

Zaman Çizelgesi

Seçtiklerimiz

Siyaset Felsefesi
Liberalizm Nedir? Özellikleri Nelerdir? Temsilcileri Kimlerdir?

Toplumsal ve politik analiz ile değerlemenin amaçları açısından gerçekten önemli olanın birey ya da kişi olduğunu savunan liberalizm açısından, bir kültürün, dil, cemaat ya da ulusun kaderi ve istikbaliyle ilgilenmek kadar doğal ve gerekli bir şey olamaz. Bununla birlikte, bu ilgi ikincil olup esas değerli olan birey ve bireyin hazları ve acıları, tercihleri ve özlemleri, gelişimi ve bekasıdır.

4 Mayıs 2017 Perşembe

Metafizik
Varoluş Felsefesi veya Varoluşculuk

Bu varlık görüşünde insan tanımı, varlıktan değil, bizzat insandan çıkılarak yapılır ve çok daha önemlisi, varlık “kendi kendisini tanımlayan insan”a göre tanımlanan bir şey olarak görülür. Başka bir deyişle, bu yeni felsefede varlık, varlığı ele alan, varlık sorusunu sorabilen yegâne varlık olarak insandan hareketle ortaya konur.

4 Mayıs 2017 Perşembe

Voltaire
Voltaire ve Deist Tanrı Anlayışı

Voltaire, Tanrının varoluşunu ele almadan önce, klasik Tanrı anlayışlarıyla dinin kendisine ve kurumsal boyutuna şiddetli bir savaş açar. Gerçekten de Voltaire, esas olarak her tür karanlıkçılığa olan nefreti ve Hıristiyanlığa, özellikle de Katolik Kilisesinin temsil ettiği Hıristiyanlığa yönelik amansız düşmanlığıyla seçkinleşir.

3 Mart 2017 Cuma

Felsefe Akımları
Marksizm - Sosyalizm - Komünizm Nedir?

Marksizm ve ona dayanarak ortaya çıkan sosyalizm ve komünizm ideolojileri, temellerini Karl Marx’ın (1818-1883) ve yakın dostu Friedrich Engels’in (1820-1895) felsefî görüşlerinden alır.

23 Kasım 2015 Pazartesi